jueves, 16 de septiembre de 2010

TORTUGA MORA, TESTUDO GRAECA (Carmen Diaz Paniagua y Ana C. Andreu)


Descripción del adulto
Es un quelonio de caparazón abombado cuyo espaldar es de color amarillento, verde oliva pálido o pardusco, en el que las placas presentan generalmente una mancha central y los bordes de color oscuro o negro. El peto es amarillento, con manchas irregulares negras, que en algunos individuos pueden extenderse ampliamente alrededor de las suturas centrales, mientras que en otros forman un diseño estrellado especialmente en las placas ventrales y femorales.

Distintos diseños dorsales y ventrales de Testudo graeca de Doñana.© A.C. Andreu,y A. Portheault.

En el espaldar hay cinco placas vertebrales, ocho costales en dos series de cuatro a ambos lados de las vertebrales, once marginales al lado de cada serie costal, una nucal y unasupracaudal. Ésta última no está divididida ni sobresale de las marginales. En el plastron se distinguen dos placas gulares, dos humerales, dos pectorales, dos ventrales, dos femorales y dos anales. Las escamas ventrales son las de mayor tamaño. La parte ósea posterior del peto, el xiphiplastron, presenta cierta movilidad gracias a una charnela situada entre las placas femorales y las abdominales.
La cabeza es de color amarillento, con manchas negras o completamente negra, y se encuentra cubierta por pequeñas e irregulares escamas, entre las que destacan la frontal por su mayor anchura (a veces dividida) y la prefrontal. Las supranasales no se encuentran en la zona media. Las mandíbulas, con un recubrimiento córneo, conforman una boca en forma de pico, sin dientes.
Placas que componen el espaldar y plastron de la tortuga mora. En el espaldar: N: nucal, M: marginales, V: vertebrales, C: costales, SC: supracaudal. En el plastron: G: gulares, H: humerales, P: pectorales, V: ventrales, F: femorales, A: anales.

Las patas están cubiertas de pequeñas escamas, aunque las delanteras presentan en su parte anterior tres a seis filas de grandes escamas puntiagudas e imbricadas. Un tubérculo córneo, subcónico y a veces de aspecto aplanado por el desgaste, en la parte trasera de los muslos es característico de esta especie. Posee cinco uñas en las patas delanteras y cuatro en las traseras. La cola no presenta uña terminal (Andreu y López-Jurado, 1997).
Tamaño corporal: En las poblaciones ibéricas, los individuos no suelen sobrepasar los 200 mm de longitud de espaldar. En Doñana, los machos tienen un tamaño medio de 146mm y peso medio de 558 g, mientras que las hembras suelen tener mayor tamaño, promediando 173 mm de longitud de espaldar y 866 g de peso (Andreu, 1987; Díaz-Paniagua, Keller y Andreu, datos no publicados).
En la población del sureste ibérico, el tamaño corporal medio de los adultos de la Galera (Murcia) es de 113 mm para los machos y 134 para las hembras, no superando los 170mm (A.Giménez, datos no publicados).
En Marruecos, El Mouden et al. (2002) describen el tamaño del caparazón de los machos adultos entre 100,8 y 156,0 mm, con pesos entre 215 y 880 g; en las hembras el caparazón varía entre 100,5 y 186,0 mm y su peso entre 201 y 1.337 g.
Dimorfismo sexual
Las hembras alcanzan en general mayor tamaño corporal que los machos, pues la edad de madurez es más tardía y presentan por tanto mayor periodo de crecimiento juvenil. Los machos adultos se diferencian fácilmente de las hembras por la forma de las escamas anales, que tienen menor longitud que en las hembras, y frecuentemente presentan un aspecto desgastado en el borde más próximo a la cola. En las hembras, estas escamas son más alargadas y puntiagudas, llegando casi a tocar el espaldar. Las suturas entre las placas femorales y anales son aproximadamente rectas en los machos, mientras que en las hembras forman un
ángulo dirigido hacia la parte anterior del cuerpo. El peto de los machos es más cóncavo y la placa supracaudal convexa, fuertemente curvada hacia dentro, mientras que en las hembras tanto el peto como la supracaudal son planos (Angel, 1946).
Braza et al. (1981) hallaron que el crecimiento de la cabeza es diferente en hembras y machos, presentando finalmente éstas la cabeza más corta y ancha, si bien este carácter no es fácil de distinguir a simple vista.


Detalle de las escamas anales y femorales de una tortuga macho (A) y de una hembra (B).C) La escama supracaudal de los machos está fuertemente curvada hacia dentro.© A. Portheault.
Descripción de las crías
Las crías nacen con un tamaño medio de 34,14mm (sd=1,92, rango: 28,7-39,9, n=26) y un peso medio de 10,8 g (sd= 2,01, rango 8,1-15,6mm, n=26) (Díaz-Paniagua et al., 1997). Tras la eclosión se aprecia un surco transversal arrugado en la zona media del peto, que recuerda la posición doblada que el animal ha tenido durante su crecimiento en el interior del huevo. La coloración del espaldar es similar a la del adulto, aunque las manchas oscuras del peto no se encuentran todavía completamente desarrolladas, variando entre algunos individuos que
presentan escasas manchas y otros que muestran una irregular mancha situada alrededor del ombligo. En las crías recién nacidas se aprecian restos del surco umbilical y una protuberancia angulosa en el pico, que se va perdiendo aproximadamente en el primer o segundo mes de vida (datos propios).
Hábitat
Se la encuentra en hábitats semiáridos, con vegetación abierta y fuerte insolación (Andreu, 2002). En el área de Doñana, en el suroeste de la Península Ibérica, las tortugas se encuentran muy localizadas en zonas de sustrato arenoso en el que alterna el matorral mediterráneo (predominando Halimium halimifolium y Stauracanthus genistoides), con helechales (Pteridium aquilinum) y amplias zonas de pradera, en una estrecha zona que se localiza en las proximidades de las marismas (Andreu et al., 2000). Los hábitats de las poblaciones orientales ibéricas han sido ampliamente descritos por Martínez Palao (2002) y Giménez et al. (2004),
quienes relacionan la presencia de la especie con zonas de precipitacion anual entorno a los 260 mm. En este área, la tortuga mora prefiere paisajes de media montaña, de naturaleza silícea y escasa pendiente, estando ausente en zonas de amplia llanura como los del Valle del Guadalentin. Se le asocia con zonas de matorral de baja cobertura (albáida, romero, Helianthemum ssp, Artemisia ssp, esparto, etc.), con claras preferencias por zonas donde esta vegetación se encuentra entremezclada con pinares abiertos y pequeñas extensiones
cultivadas (Giménez et al., 2004 ).
En áreas semiáridas del sureste ibérico selecciona sitios con estructura simplificada de vegetación e incluye en su dominio vital sitios recolonizados por matorrales y campos no sometidos a regadío. Dentro de su dominio vital, selecciona zonas con mayor cobertura y complejidad de vegetación (Anadón et al., 2006a).En el sureste ibérico, las tortugas abundan más en pendientes orientadas al noroeste y en fondos de valle (Anadón et al., 2005).La distribución de la especie en Almería se relaciona con las temperaturas mínimas extremas y
el régimen hídrico, con un óptimo en torno a 290 mm de precipitación anual (Anadón et al., 2007). Evita suelos volcánicos y orientaciones de solana. Selecciona positivamente usos agrícolas de secano y negativamente zonas de matorral (Anadón et al., 2007).
Amenazas
Las principales amenazas que se ciernen sobre las tortugas moras españolas son la degradación y fragmentación del hábitat debidas al aumento de los cultivos intensivos, incendios, construcción de vías de comunicación, urbanizaciones, etc. La caza furtiva constituye una grave amenaza para la especie, principalmente en las poblaciones marroquíes (Lambert, 1979), a pesar de las actuales prohibiciones sobre tráfico de especies (Andreu et al., 2004). También las poblaciones del sureste y la de Mallorca sufren un continuo desgaste por laextracción de ejemplares para el comercio ilegal (Andreu, 2002). Los atropellos en carretera y la introducción de individuos procedentes de cautividad se consideran también factores de
amenaza para las poblaciones naturales (Andreu, 2002).
En áreas semiáridas del sureste ibérico la calidad del hábitat ha disminuido con los usos agrícolas del suelo, mientras que se ha mantenido o aumentado en las zonas con matorrales(Anadón et al., 2007).1
Tradicionalmente, los habitantes de las zonas rurales del sureste ibérico mantienen tortugas en cautividad en viviendas y corrales, de las que aproximadamente un 15% acaba volviendo a su medio natural (Giménez et al., 1999, Pérez et al., 2004). La vuelta a la naturaleza de individuos procedentes de cautividad puede constituir un riesgo de transmisión de enfermedades y parásitos que son frecuentes en condiciones de cautividad, así como alterar los patrones de diversidad genética (Martínez-Silvestre et al., 2001).
Distribución
La especie se extiende en el Norte de África por los países del Magreb. En Marruecos se la encuentra en el oeste y norte del país, extendiéndose por el norte de Argelia, el norte y centro de Túnez y por el norte de Libia hasta la región más occidental de Cirenaica donde vive una población aislada. Además hay poblaciones en el sur de España y en dos islas del Mediterráneo: Mallorca en las Baleares y Cerdeña (Italia).
En España, solo existen tres núcleos poblacionales, que están claramente aislados entre sí. La población con mayor área de distribución se localiza en el sureste de España, en las provincias de Almería y Murcia, donde se extiende sobre unas 2.700 km2 (Andreu, 2002). En Almería se localizan en el norte de la provincia, desde las sierras de Cabrera y Bédar hasta Vélez-Rubio (López-Jurado et al.,1979). En Murcia, el área de distribución de la especie cubre aproximadamente 1.487 km2 y se encuentra fragmentada en 17 subpoblaciones de las cuales
el 80% se pueden considerar aisladas o débilmente conectadas. Sólo cinco poblaciones murcianas son relativamente grandes: Torrecilla, Cabezo de la Jara, Cuenca Neogena de Lorca, Almenara y Carrasquilla (Giménez et al., 1996, 2004). La segunda población española se localiza en Baleares, restringida a un área de unos 100 km2 en el municipio de Calviá, en el NW de la isla de Mallorca, considerándose que la especie pudiera haberse extinguido en Formentera, donde también se le encontraba anteriormente. Por último, la población de
Doñana, situada en el interior del Parque Nacional (en el sureste de la provincia de Huelva), se
extiende sobre unos 70 Km2 (Andreu y López-Jurado, 1997; Andreu, 2002).
Los factores más importantes que moldean la distribución de T. graeca en el sureste ibérico son el clima, el relieve, la litología y el uso del suelo. Los factores climáticos más importantes son las precipitaciones y las temperaturas mínimas extremas (Anadón et al., 2006b).

Ecología trófica
La alimentación de las tortugas de Doñana fue descrita en detalle por Andreu (1987) mediante el análisis de excrementos de individuos en libertad y completando esta información con observaciones directas de tortugas en el campo. Las tortugas se alimentan básicamente de materia vegetal, seleccionando tanto hojas verdes, como flores, frutos y brotes tiernos de las plantas. Andreu (1987) identificó 81 especies vegetales pertenecientes a 26 familias distintas, entre las que destaca el consumo de las gramíneas, seguidas de leguminosas, compuestas y
juncáceas (Tabla 1). Además, en el 50% de los excrementos analizados apareció materia animal. La tortuga suele incluir en su dieta pequeños invertebrados (principalmente crisomélidos y curculiónidos y en menor proporción escarabeidos). Se les ha observando también consumiendo excrementos de carnívoros, así como carroña (Andreu,1987; Andreu et al., 2000). Se encontraron también cáscaras de huevo de la propia especie, consumidas por crías o juveniles, y en 12 ocasiones se encontraron escamas de patas anteriores de tortugas, lo
que se atribuye a hábitos higiénicos, como ayuda a la desescamación o a desparasitación (Andreu, 1987).
Las tortugas contribuyen a la dispersión de las semillas de las plantas que consumen. Cobo y Andreu (1988) identificaron en los excrementos de Testudo graeca de Doñana, semillas de 34 especies de plantas, entre las que destacaba Ranunculus trilobus. Realizando pruebas de germinación con seis de estas especies, observaron que sólo en dos de ellas, las semillas que habían sido consumidas por las tortugas no llegaban a germinar, mientras que las de Spergula arvensis incrementaban su tasa de germinación tras pasar por el tracto intestinal de las tortugas.

Estrategias antidepredatorias
En general, los quelonios se defienden de los predadores con su caparazón, en el que los individuos adultos pueden esconder miembros y cabeza, protegiéndose así del ataque de sus enemigos (Pritchard, 1979). Testudo graeca, como la mayoría de las especies de tortugas, utiliza esta estrategia, siendo frecuente observar que ante un peligro inminente, el animal se detiene y esconde las partes más vulnerables de su cuerpo dentro del caparazón. Esto explica la relativa frecuencia con que se encuentra, sobre las placas del espaldar de las tortugas de Doñana, las muescas de los colmillos de los predadores, probablemente zorros (observaciones
personales). Igualmente, las tortugas no suelen alejarse mucho de zonas arbustivas donde poder esconderse. Son bastante discretas en sus desplazamientos, y aunque no los hacen con agilidad ni rapidez, no suelen desplazarse en línea recta, sino cambiando frecuentemente su dirección, por lo que resultan individuos paradójicamente difíciles de controlar en el campo.
Probablemente esta técnica pueda tener también una utilidad para escapar de los predadores, ya que unida a su coloración discreta, les permite camuflarse y probablemente difículte su avistamiento por predadores aéreos.
Durante la noche, se ocultan o refugian enterrándose bajo matorrales, frecuentemente espinosos, aunque no en lugares fijos (Keller et al., 1993), lo que podría también considerarse como una estrategia de defensa ante potenciales depredadores nocturnos.
Cuando se manipulan las tortugas, frecuentemente se observa, especialmente cuando se colocan con el plastron hacia arriba, que los animales expulsan un inesperado chorro de orina dirigido hacia el que la sostiene, lo que puede ocasionar que se les suelte o deje caer. Este mecanismo, podría actuar como defensa contra los depredadores, dirigiendo el chorro de orina hacia la cara u ojos del contrario. Frecuentemente realiza simultáneamente esporádicos bufidos.
Las hembras camuflan sus nidos perfectamente después de la puesta, cubriéndolos con hojarasca, por lo que son muy difíciles de detectar. Sólo en casos en que se ha manipulado el nido y no se ha colocado protección contra depredadores, hemos constatado en Doñana predación sobre huevos de tortugas (Díaz-Paniagua et al., 1997). La dispersión que realizan las hembras de los nidos que construyen para sus sucesivas puestas se considera asimismo como una estrategia para reducir la depredación sobre el potencial de una misma hembra
(Díaz-Paniagua et al., 1996).

Depredadores
En un estudio realizado en la Reserva de las Cumbres de la Galera (Sierra de Almenara, Murcia), se analizaron 379 excrementos de ocho especies de predadores potenciales: Zorro (Vulpes vulpes), Garduña (Martes foina), tejón (Meles meles), gato silvestre (Felis sylvestris), gineta (Genetta genetta), comadreja (Mustela nivalis), erizos (Atelerix algirus) y perros (Canis domesticus). Se encontraron restos de tortugas en el 18 % de los excrementos, siendo zorros, ginetas y tejones, respectivamente, las tres principales especies que las depredaban. La
mayoría de las tortugas predadas eran crías o juveniles menores de cuatro años (García et al., 2003). Zorros y garduñas depredan sobre inmaduros (Ballestar et al., 2007).1 López-Jurado et al. (1979) señalan asimismo al águila real y al cuervo como depredadores de tortugas en el sureste ibérico, así como a ratas y cuervos en las tortugas de Baleares.

Actividad
Actividad anual: En la población de tortugas de Doñana se aprecian dos periodos de actividad al año. El principal se inicia tras la hibernación, comenzando a observarse individuos activos, sobre todo machos, a partir de mediados de Enero. Durante toda la primavera se observa el máximo de actividad, cuando aproximadamente el 100% de las tortugas se encuentran activas diariamente. El segundo período de actividad se produce en otoño, principalmente en octubre, aunque sólo una proporción menor al 50% de los individuos se muestran entonces activos, siendo mayor la proporción de machos que de hembras (Fig. 1). Los períodos de actividad no
son completamente sincrónicos en ambos sexos, sino que los machos suelen iniciar su actividad tras la hibernación antes que las hembras, en días que todavía son relativamente fríos, cuando principalmente se dedican a buscar pareja. Por el contrario, entre finales de junio y principios de julio, cuando ya muchos machos se encuentran inactivos, todavía se aprecian hembras activas, aquellas que no han realizado los nidos de sus últimas puestas. (Díaz- Paniagua et al., 1995, 1996).
Las tortugas desarrollan su actividad principalmente en días sin lluvia, en un rango de temperaturas máximas entre 19 y 30ºC, y temperaturas mínimas entre 5,5 y 15ºC (Díaz-Paniagua et al., 1995).

Termorregulación
Como la mayoría de los reptiles, las tortugas emplean gran parte de su tiempo en comportamientos termorreguladores, que consisten por una parte en tomar el sol para alcanzar la temperatura corporal adecuada, y también en cobijarse durante las horas más cálidas del día en lugares sombreados, para mantener el nivel óptimo de temperatura corporal. El comportamiento de asoleamiento se ha descrito con una postura típica, que consiste en que las tortugas se sitúan inmóviles, con el cuello extendido, y las patas completamente extendidas en posición paralela al cuerpo; el individuo se mantiene entonces sólo apoyado sobre el plastron y
la mandíbula (López- Jurado et al., 1979; Lambert, 1981).

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